活化石银杏叶片的过往史

银杏，当今地球上 的种子植物，没有任何近亲，独自“占领”着银杏目、银杏科、银杏属。银杏的亲戚活在过去，银杏类植物在地球历史上曾经鼎盛一时，大量分布，然而银杏可能是这类植物 的直接继承者。不仅如此，在1-2亿年的演化过程中，银杏的形态特征并没有发生太大改变，现存的银杏和很多化石的形态非常类似，因此被称为“活化石”。

一亿年太久，只争朝夕！亿年是什么概念？地球形成于43-45亿年前，生命应该在35亿年前就开始了演化之旅， 的寒武纪物种大爆炸，距今大约5亿年。

银杏的叶片

银杏，西方称为铁线蕨树（maidenhairtree），形容叶片与铁线蕨类似。上图左侧为铁线蕨，右侧有银杏，标尺长度为1厘米。

银杏分长短枝，长枝叶片互生，短枝叶片簇生。

叶片上可见椭圆状的树脂体。

银杏叶片多变，长枝和短枝，不同树龄的叶片差异大。上图中列举了银杏中可能见到的各种叶形。

一棵银杏树，就可以收集各种各样的叶片形态。在长枝、短枝、树干侧芽、基部萌发枝条等部位，可以看到不同特征的叶片，标尺为1厘米。

对于树干基部的萌生枝，叶片变化有一定的规律可循。这里的叶片一般比其他部位的叶片更加多裂。

萌生枝顶部发育中的叶片，裂片更加均匀。

对于银杏实生苗，最初的几片叶子形态更加多样化。

银杏化石特征

银杏类有大量的化石记录，目前公认可靠的最早银杏类化石来自法国南部早二叠世奥通期的毛状叶（Trichopitys），距今2.7-2.8亿年，保留有完整的营养叶和雌性生殖器官。侏罗纪和早白垩纪是银杏类植物的鼎盛时期。然后，随着早白垩纪晚期被子植物迅速崛起，银杏，和其他很多裸子植物一样，急剧衰落。

绝大多数银杏化石都是叶片、枝条，繁殖器官非常罕见。叶片成了鉴定银杏类的关键信息。银杏的扇状两歧分叉和两裂叶片，是这类植物的特征性识别特征。中生代银杏类叶片大体可以归纳为8个基本类型，但是叶形存在普遍的多样性，不同叶形之间还存在过渡和重叠现象。前面已经介绍，现生的银杏就是这方面的典型代表。

今天的植物分类的实践者，都会有深刻的体会：以叶片形态鉴定植物分类地位，存在很大风险，一些形态极为相似的植物，系统地位可能相差甚远。化石比实物观察更难，很多归入银杏类的化石，相当一部分又被后来的研究否认。

本文介绍在产自中国的两例重要银杏化石，以简单介绍银杏属的演化历程。

义马果(Yimaiarecurva)

年，河南义马侏罗纪含煤地层义马组（1.7亿年前）中，发现了一个叶片形态与银杏非常相似，但是繁殖器官与银杏显著不同的另一支银杏类植物，称为义马果。义马果的分类位置确定，证明了繁殖器官对银杏类化石鉴定的重要性。

义马银杏(Ginkgoyimaensis)

有趣的是，与义马果同时产出的还有另一种银杏类植物，非常罕见的带有完整的繁殖器官。与义马果不同，通过分析胚珠形态，这例化石被鉴定为银杏属成员，命名为义马银杏（Ginkgoyimaensis）。义马银杏是银杏属最早的可靠记录，将银杏属存在时间推到了侏罗纪早期。

关键一环

长期以来，在义马银杏和现代银杏之间，可靠的化石记录只有产于0.56亿年前早第三纪的Ginkgoadiantoides，在与义马银杏（1.7亿年前）之间，有一块长达1.2亿年的化石空白。

不同时期的化石就像证据链，义马银杏和Ginkgoadiantoides之间的空白对现代银杏和义马银杏之间的直接继承关系提出质疑。

年，辽宁下白垩统化石群（义县组，1.21亿年）发现了一例新银杏化石，带有完整的繁殖器官。这份重要的化石，发表在Nature上，填充了这段时间无银杏化石的空缺。

该银杏化石表明，当时银杏的生殖结构相比原始的侏罗纪类型，与今天的银杏（Ginkgobiloba）更接近，表明银杏的形态在过去1亿多年中都没有发生太大变化。

重要参考材料

ZhouZYandZhengSL.,.ThemissinglinkinGinkgoevolution.Nature,,-.

ZhouZY.,.中生代银杏类植物系统发育分类和演化趋向.云南植物研究,25(4):～.

半夏夏半两个夏

年6月14日

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